Anatomía y Fisiología del los órganos del Sistema Nervioso Central
MÉDULA ESPINAL
Es la parte del sistema nervioso contenida dentro del canal vertebral. En el ser humano adulto, se extiende desde la base del cráneo hasta la segunda vértebra lumbar. Por debajo de esta zona se empieza a reducir hasta formar una especie de cordón llamado filum terminal, delgado y fibroso y que contiene poca materia nerviosa
Por encima del foramen magnum, en la base del cráneo, se continúa con el bulbo raquídeo. Igual que el encéfalo, la médula está encerrada en una funda triple de membranas, las meninges: la duramadre espinal o membrana meníngea espinal (paquimeninge), la membrana aracnoides espinal y la piamadre espinal. Estas dos últimas constituyen la leptomeninge
La médula espinal está dividida de forma parcial en dos mitades laterales por un surco medio hacia la parte dorsal y por una hendidura ventral hacia la parte anterior; de cada lado de la médula surgen 31 pares de nervios espinales, cada uno de los cuales tiene una raíz anterior y otra posterior
Los nervios espinales se dividen en:
- nervios cervicales: existen 8 pares denominados C1 a C8
- nervios torácicos: existen 12 pares denominados T1 a T2
- nervios lumbares: existen 5 pares llamados L1 a L5
- nervios sacros: existen 5 pares, denominados S1 a S5
- nervios coccígeos: existe un par
Los últimos pares de nervios espinales forman la llamada cola de caballo al descender por el último tramo de la columna vertebral.
Tiene una cierta flexibilidad, pudiendo estirarse cuando se flexiona la columna vertebral. Esta constituida por sustancia gris que, a diferencia del cerebro se dispone internamente, y de sustancia blanca constituida por haces de fibras mielíticas de recorrido fundamentalmente longitudinal
La médula espinal es la parte del SNC que se aloja en el canal vertebral desde el foramen magnum hasta el borde superior del cuerpo de la segunda vértebra lumbar (L2). Tiene forma cilíndrica y su aspecto externo es blanquecino debido a que superficialmente está compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. Su longitud varía en los diferentes individuos, pero en general se observa un promedio de 45 cm. Su ancho va cambiando según la cantidad de fibras que lleven sus tractos. A nivel cervical, precisamente donde se originan las raíces que constituyen el plexo braquial, la médula espinal se encuentra notablemente aplanada en sentido anteroposterior formando un engrosamiento fusiforme, el mayor de la médula espinal: el engrosamiento cervical (C3-T2). Asimismo, a nivel torácico inferior y lumbar, en donde se origina el plexo lumbosacro, la médula espinal presenta el engrosamiento lumbar (L1-S3). El extremo inferior de la médula espinal termina en forma de cono: el cono medular. Una fina banda de tejido fibroso, el filum terminale, avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio del dorso del cóccix. El filum terminale es una prolongación de la piamadre que indica el camino de regresión de la médula espinal y tiene la función de fijar el extremo inferior la médula espinal. Bajo el cono medular y hasta la terminación del saco dural en el borde inferior de S2, el espacio subaracnoideo sólo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en LCR. Por tal razón, esta es la zona con menor riesgo para efectuar una punción lumbar. A las raícillas dorsales y ventrales correspondientes a los segmentos lumbares, sacros y coccígeos, que corren verticalmente bajo el cono medular, se les denomina cauda equina por su notable parecido a una "cola de caballo". Al desprender las meninges que cubren la médula espinal, se observa en ella un tenue surco que recorre la línea media posterior (surco mediano posterior) y una fisura profunda que va por la línea media anterior (fisura mediana anterior). Ambos elementos dividen a la médula espinal en dos mitades relativamente simétricas. Los 31 pares de nervios espinales o raquídeos se unen a la médula espinal a través de sus raíces posteriores (sensitivas) y anteriores (motoras). Cada raíz consta de un grupo de raicillas que se van expandiendo a medida que se acercan a la médula, llegando a abarcar la totalidad de su segmento medular. El lugar donde las raicillas posteriores penetran a la médula espinal está indicado por un surco visible a simple vista, el surco lateral posterior. Por otra parte, las raicillas anteriores emergen en la cara ventral de la médula en un lugar que no forma un surco como el descrito anteriormente. Sin embargo algunos autores hacen referencia al surco lateral anterior. Con propósitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la médula espinal en tres columnas de sustancia blanca (columnas blancas, cordones o funículos) tomando como límites los diferentes surcos y fisuras. Estos son : (1) Cordón Posterior, entre el surco mediano posterior y el surco lateral posterior (2) Cordón Lateral, entre el surco lateral posterior y la salida de las raicillas anteriores de los nervios espinales (3) Cordón Anterior, entre la salida de las raicillas anteriores y la fisura mediana anterior. En los segmentos medulares superiores cada cordón posterior está dividido por el tabique intermedio posterior que en la superficie está indicado por el tenue surco intermedio posterior. Es sabido que durante la 12º semana de vida intrauterina la médula espinal abarca todo el canal vertebral, pero debido al crecimiento diferente de la médula espinal y la columna vertebral, el extremo inferior de la médula va alcanzando niveles progresivamente más altos. Al momento del nacimiento, la médula espinal está a nivel de L3, pero como el crecimiento vertebral continúa unos años, finalmente la médula espinal alcanza el borde superior del cuerpo de L2 en los individuos adultos. Consecuencia de este crecimiento diferencial es que los segmentos medulares no se corresponden con los segmentos vertebrales del mismo nombre. 
Los nervios espinales de cada segmento medular siempre salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las raíces de los nervios cervicales corren horizontalmente, como consecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular las raíces de los nervios espinales hacen su recorrido cada vez más vertical mientras más bajo es el segmento medular. LAS MENINGES ESPINALES La médula espinal, al igual que el encéfalo, está envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la médula espinal y la cauda equina. Se continúa a través del foramen magnum con la duramadre que recubre el encéfalo. Se llama saco dural a la envoltura que forma la duramadre alrededor del extremo caudal de la médula espinal (cauda equina) , se encuentra separado laxamente de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural (también llamado espacio extradural o peridural). Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo y por el plexo venoso vertebral interno. Los ganglios de la raíz posterior se ubican dentro del agujero intervertebral, y justo por fuera de él se unen ambas raíces para formar un nervio raquídeo mixto. Cuando ambas raíces atraviesan la duramadre y la aracnoidea a nivel del agujero intervertebral, la duramadre se adhiere fuertemente a cada nervio formando una capa continua con el epineuro. La aracnoides es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la médula espinal. Se ubica entre la piamadre, más profunda, y la duramadre, más superficial. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio bastante amplio: el espacio subaracnoideo. Este espacio rodea todo el encéfalo y prosigue inferiormente a través del foramen magnum hasta el borde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminale no dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el líquido cefalorraquídeo. El espacio subaracnoideo es atravesado por finas trabéculas aracnoideas que se unen a la piamadre. Como la aracnoides se continúa con las raíces de los nervios espinales hasta su salida por el agujero intervertebral, se forman unas pequeñas extensiones laterales del espacio subaracnoídeo. La piamadre es una capa única y delgada de carácter vascular que se adosa íntimamente a la médula espinal. Por las caras laterales de la médula, a igual distancia entre las raíces posteriores y anteriores de los nervios espinales, unas 22 extensiones membranosas puntiformes de la piamadre van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides: se trata de los ligamentos dentados. Ellos facilitan la fijación de la médula espinal en medio del saco dural. En tal función también participan: (1) la continuidad con el tronco encefálico (2) la presión ejercida por el LCR (3) y el filum terminale. ESTRUCTURA INTERNA DE LA MEDULA ESPINAL En un corte transversal se observa que la médula espinal consta de una región central con forma de H llamada sustancia gris, y una región periférica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca. Las prolongaciones posteriores relativamente delgadas que casi alcanzan el surco lateral posterior se denominan astas posteriores; las prolongaciones anteriores anchas y redondeadas se denominan astas anteriores. La disposición tridimensional de las astas anteriores y posteriores conforman verdaderas columnas que recorren la médula espinal para constituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmente somatosensitivas, están formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las raíces posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, están constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores. En los segmentos torácicos y lumbares superiores existe una pequeña asta lateral que emerge de la unión del asta anterior con la posterior y contiene neuronas viscerales simpáticas. En la parte lateral de la base del asta posterior de los segmentos cervicales superiores es difícil distinguir el límite entre la sustancia gris de la blanca debido a que células y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: es la formación reticular que se continúa superiormente como la formación reticular del tronco encefálico. Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeño conducto lleno de LCR que recorre completamente a la médula espinal: el canal central de la médula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilíndrico ciliado que lo recubre (epéndimo). Superiormente, se continúa con el canal central de la mitad caudal del bulbo raquídeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrículo. En el extremo inferior de la médula espinal puede formar una dilatación (ventrículo terminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca que comunica ambos cordones anteriores, la comisura blanca anterior. Los cordones posteriores están totalmente separados por el tabique mediano posterior que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior. La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de músculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torácicos las astas son delgadas y pequeñas, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros las astas son gruesas ya que contienen las neuronas motoras y sensitivas asociadas a los plexos braquial y lumbosacro. En los vértices de las astas posteriores de estos últimos segmentos es posible observar un área de sustancia gris de apariencia gelatinosa denominada sustancia gelatinosa, que también está presente en segmentos torácicos pero menos aparente debido a su escasez. Estructura de la Sustancia Gris La sustancia gris de la médula espinal está formada por un conjunto de somas neuronales multipolares y células de glia. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las células nerviosas. Existe un número considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas: (1) NUCLEOS DE LAS ASTAS ANTERIORES: La mayoría de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl. Sus axones eferentes alfa forman las raíces anteriores de los nervios espinales e inervan los músculos estriados. Por otra parte, los axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares más pequeñas del asta anterior e inervan las fibras intrafusales de los husos musculares. Los grupos celulares más mediales de la columna gris anterior inervan la musculatura axial, mientras que los grupos laterales inervan las extremidades; esto explica la prominencia en la parte lateral del asta anterior en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal están lateralmente. Esta es la razón que explica la existencia de lesiones que producen parálisis de un grupo muscular sin afectar a otro. Existen descripciones citoarquitectónicas que nombran una infinidad de grupos columnares, pero ciertamente esto no es de validez ante una aproximación clínica. Es más práctico dividir la columna gris anterior en tres grupos: lateral, central y medial. (a) el grupo lateral está presente en los segmentos medulares cervicales y lumbosacros e inerva la musculatura de las extremidades superiores e inferiores. (b) el grupo central es el más pequeño y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos medulares C3, C4 y C5 se encuentra el núcleo frénico que da la inervación del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el núcleo accesorio, el cual proporciona la inervación a los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. Los axones de las neuronas que forman el núcleo accesorio originan la raíz espinal del nervio accesorio (XI). Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el núcleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribución aún no conocida. (c) el grupo medial está presente en la mayoría de los segmentos medulares. Sus prolongaciones inervan los músculos del cuello y tronco, incluyendo los músculos intercostales y abdominales. (2) NUCLEOS DE LAS ASTAS POSTERIORES: (a) la sustancia gelatinosa está formada de pequeñas neuronas Golgi tipo II. Recibe estímulos exteroceptivos que vienen por las raíces posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estímulos termalgésicos). Se ubica en los vértices de las astas posteriores a lo largo de la médula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se denomina núcleo espinal del trigémino. Este núcleo recibe impulsos de las ramas sensitivas oftálmica, maxilar y mandibular del nervio trigémino. (b) anteriormente a la sustancia gelatinosa se ubica un importante grupo neuronal: el núcleo propio. Este núcleo recibe estímulos propioceptivos a través de fibras provenientes del cordón posterior (sensaciones de posición, movimiento, discriminación espacial y vibración). (c) en el centro del asta posterior se ubican algunas interneuronas y unas pequeñas neuronas receptoras de estímulos exteroceptivos. (d) en la porción medial de la base del asta posterior desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4 se encuentra el núcleo torácico, también denominado nucleus dorsalis o Columna de Clark. Este núcleo recibe estímulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos. (e) los núcleos viscerales aferentes están formados por pequeñas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al núcleo torácico. Están presentes desde los segmentos torácicos hasta el segmento L3 conformando el asta lateral de la médula espinal. Se relacionan con la recepción de información visceral aferente que llega por las raíces posteriores. Desde estos núcleos salen axones que acompañan a las fibras de las neuronas somatomotoras que constituyen la raíz anterior de la médula espinal. Láminas de la sustancia gris Basándose en la anatomía microscópica de la médula espinal, la sustancia gris se ha dividido en una serie de 10 láminas, denominadas láminas de Rexed. El asta posterior incluye las láminas I a VI, la zona intermedia corresponde a la lámina VII, y el asta anterior está constituida por las láminas VIII, IX y X. Cada lámina se relaciona con determinadas estructuras; por ejemplo, la sustancia gelatinosa se encuentra en la lámina II, el núcleo torácico se encuentra en la lámina VII, etc. Estructura de la Sustancia Blanca La sustancia blanca de la médula espinal está compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguíneos. En un corte transversal se observa su disposición alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporción de fibras mielínicas que corren longitudinalmente, aunque también existe cierta cantidad de fibras amielínicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre sí, y la médula espinal con el encéfalo. Aunque algunos tractos de la médula espinal se concentran en lugares específicos, se ha demostrado la existencia de áreas superpuestas. Las fibras de las raíces posteriores que llegan hasta el asta posterior presentan diferentes morfologías según el estímulo que ellas transmitan. Las fibras que transmiten aferencias exteroceptivas son de pequeño calibre y poco mielínicas, mientras que las que llevan impulsos propioceptivos son más gruesas y mielinizadas. Las neuronas que sinaptan con la sustancia gelatinosa son amielínicas. Las fibras de la raíz posterior pueden tomar contacto con las neuronas del asta anterior directamente o a través de interneuronas cuyos somas se encuentran en el asta posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados) En la médula espinal existen tres niveles fundamentales de organización: se reconoce una organización segmentaria base de las actividades reflejas segmentarias representadas por el reflejo patelar , una intersegmentaria que enlaza explica reflejos segmentarios como el de retirada a un estímulo doloroso., y una suprasegmentaria por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros nerviosos superiores. Reflejos Medulares El reflejo es la unidad fisiológica del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente después de aplicar un estímulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo. Otra característica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Su base anatómica es el arco reflejo, cuyos componentes básicos son: (1) un órgano receptor (2) una neurona aferente (3) una neurona eferente (4) un órgano efector. Como este arco reflejo sólo involucra una sinapsis, se denomina arco reflejo monosináptico; por ello, el tiempo entre la aplicación del estímulo y la ejecución del reflejo es muy pequeño (período latente breve), como sucede en los reflejos patelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantención del tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarse como una expresión motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encéfalo. Los reflejos tienen una localización perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona eferente sobre el órgano efector viene un período prolongado de descarga asincrónica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axón de la neurona aferente que sinaptan con interneuronas que vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un período refractario en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estímulo. Los centros reflejos son muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos fármacos, y es por ello que la ausencia o cualquier alteración de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnóstico clínico. 
Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: (1) la ley de la inervación recíproca indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultáneamente. Se sabe que la neurona aferente que llega al músculo flexor envía colaterales al músculo extensor para inhibirlo (2) el reflejo de extensión cruzado: Al provocar el reflejo de flexión en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende. Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas también han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes. Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a través de los tractos descendentes largos. Así, la sección transversal de la médula espinal involucra la pérdida de estas influencias y causa un estado de depresión funcional de toda la región corporal que depende de los segmentos medulares bajo la sección. Esta respuesta se caracteriza por una parálisis flácida, gran vasodilatación e hipotensión arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebración, caracterizada por la aparición de los reflejos segmentarios y aumento del tono muscular debido a una hiperactividad de las fibras eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la acción de la corteza motora y la vía piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebración por lesión de la vía corticoespinal se observa una marcada hipertonía. Algunos investigadores afirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y que es el área premotora (porción anterior al giro precentral) la que genera los impulsos inhibitorios. La lesión de las vías piramidales y la corteza motora no produce hipertonía si no se lesiona al mismo tiempo el área premotora o las vías extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a la conclusión de que la hipertonía es en realidad extrapiramidal y no piramidal. Un corte incompleto de la médula espinal que involucre todos los tractos excepto el vestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los músculos extensores más que en los flexores (paraplejía en extensión). La sección de todos los tractos produce una flexión como respuesta a reflejos y una disminución del tono de los músculos extensores (paraplejía en flexión). Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar las raíces anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unas neuronas colinérgicas denominadas células de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacer sinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe la actividad de estas últimas. Por ello, la estimulación de cada motoneurona tiende a inhibir las neuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibición recurrente muestra que el sistema motor hace uso del principio de la inhibición lateral para permitir la transmisión de la señal primaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia a diseminarse por las neuronas adyacentes. Las fibras de las raíces posteriores no sólo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurcan al penetrar a la médula y se dividen en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el asta posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia gris de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias. Las interneuronas del asta posterior extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascículos propios. Su interrupción produce trastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automáticas medulares como los que controlan la micción en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinérgico de los músculos respiratorios en la porción superior de la médula espinal. La organización suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros encefálicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores.
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