Trabajo integrador
Los órganos
de los sentidos.
Los
receptores sensoriales pueden clasificarse teniendo en cuenta los siguientes
criterios:
Según
la procedencia del estímulo, los receptores se agrupan en:
Externoceptocitos
: Nanounidad celular nerviosa que capta estímulos que proceden del medio
externo, que van a estimular (activar) regiones más o menos superficiales del
organismo. Este tipo de receptores los encontramos en la piel y se les llama
receptores cutáneos. También lo son los órganos de la visión, audición, gusto y
olfato.
Internoceptocitos
: Nanounidad celular nerviosa que detecta cambios en el medio interno como la
temperatura corporal, la composición y el grado de acidez de la sangre (pH),
presión arterial (sanguínea) y concentraciones de CO2 y O2.
Propioceptocitos
: Nanounidad celular nerviosa que detecta sensaciones de cambios de posición en
el espacio (ubicación espacial de las extremidades y de la cabeza, así como de
los movimientos del cuerpo). Tenemos a los receptores vestibulares y husos
neuromusculares (localizados en el oído interno, en músculos esqueléticos y sus
tendones y en las articulaciones).
Según
la naturaleza del estímulo, los receptores se clasifican en:
Mecanorreceptocitos:
Diminutas células receptoras nerviosas, visibles rara vez bajo el Microscopio
Electrónico de Barrido y que poseen características sujetas a cambios de
energía mecánica que provocan aceleración o diferencia del organismo en
estudio; miden la comprensión o el estiramiento mecánico del receptor o de
tejidos contiguos al receptor. Ejemplo: Receptores auditivos, táctiles,
vestibulares y articulares.
Fotorreceptocitos:
Diminuta unidad celular nerviosa capaz de detectar cambios en la energía
electromagnética, o sea la luz sobre la retina del ojo. Ejemplo : Conos y
bastones.
Quimiorreceptocitos:
Unidad diminuta celular nerviosa que detecta la concentración de sustancias
químicas, como el gusto en la boca, el olor en la nariz, la cantidad de oxígeno
en la sangre arterial, la osmolaridad de los líquidos corporales, la
concentración de dióxido de carbono y quizá otros factores que forman parte de
la composición química del cuerpo.
Quimiorreceptores
Internos (no conscientes): Receptores asociados a nivel del hipotálamo, tallo
cerebral, sistema respiratorio y arco aórtico.
Quimiorreceptores
Externos: Receptores gustativos y olfativos.
Termorreceptocitos:
Unidad micrométrica celular nerviosa casi invisible que recoge los cambios de
temperatura; algunos receptores detectan el frío y otros el calor.
Termorreceptores
de Calor: Recoge la información relacionada al aumento de temperatura mayor a
0,1°C (30-43)°C
Termorreceptores
de Frío: Recoge la información relacionada a la disminución de temperatura
mayor a 0,1°C (15-35) °C
Nociceptores
(receptores de dolor): Detectan cambios a nivel químico, térmico y mecánico,
asociado con daño celular, localizados en la piel, articulaciones, músculos y
vísceras. No son adaptables.
EXTERNOCEPTORES: ÓRGANOS DE LOS
SENTIDOS
Forma
de trabajo: desarrollar uno de los órganos de los sentidos por persona o dos
cada dos personas.
Se
presentará un informe escrito (formato papel), contemplando la presentación formal
de un trabajo monográfico (ver cuadernillo del ingresante).
Se
presentará un desarrollo oral del trabajo realizado, acompañado de los recursos
necesarios para comunicar dicho contenido al resto de la clase. (Apoyo de
gráficos, esquemas, proyecciones, maquetas, experimentos, entre otros recursos)
Para
poder desarrollar cada uno de los órganos de los sentidos se tendrá en cuenta
los siguientes ordenadores de
investigación y estudio para la realización de un informe.
Nombre
del órgano de los sentidos
Introducción,
en la misma se puede dar cuenta de la importancia de este órgano, una referencia
evolutiva del mismo, prevención primaria en salud para preservar su buen
funcionamiento e higiene, así como presentar patologías frecuentes,
tratamientos y tipo de atención necesaria en el caso de su funcionamiento
deficiente o en el caso de carecer del mismo, procedimientos de rehabilitación.
Ubicación
anatómica
Tipo
de receptor, según la clasificación presentada.
Tejido
receptor
Células
receptoras
Nervios
sensitivos. Nombre, ubicación, clasificación, recorrido.
Estructuras
del sistema nervioso central que participan en el relevamiento, distribución y
percepción del tipo de estímulo captado.
Área
sensitiva de la corteza cerebral primaria y secundaria que permita dicha
percepción y su integración para la generación de diferentes tipos de
respuestas. Ejemplificar.
Ejercicios
o experimentos de percepción.
A CONTINUACIÓN SE PRESENTA MATERIAL
TEÓRICO PARA REALIZAR LA TAREA.
3.1 Introducción
Los sentidos especiales son el
oído, la vista y los sentidos químicos, gusto y olfato. Bajo esta denominación
se incluyen aquellos órganos de los sentidos que presentan una agrupación de
sus receptores en una zona concreta del cuerpo. Además, la mayor parte de ellos
se caracterizan por ser receptores secundarios; es decir con una célula
especializada que, una vez estimulada, transmite la señal mediante una sinapsis
a la fibra nerviosa aferente.
3.2 Visión
La visión constituye uno de los
sentidos más importantes. En el ser humano es con diferencia el sentido más
desarrollado y una gran parte de la corteza cerebral está dedicada al análisis
de esta información sensorial.
La
luz es energía electromagnética en forma de ondas, que han de llegar al
receptor situado en la profundidad del ojo, en la capa sensible o retiniana. El
estímulo, antes de llegar a los receptores, ha de atravesar una serie de
elementos que forman parte de la estructura del ojo o globo ocular, y en este
camino el estímulo es desviado para lograr alcanzar con la máxima eficiencia
los receptores lumínicos o fotorreceptores.
1. Anatomía funcional del ojo o
globo ocular
.
El globo ocular es una estructura aproximadamente esférica
de unos 2,5 cm de diámetro, situado en la cavidad
orbitaria. Su pared está formada de tres capas, que de más externa a más interna
son: Esclerótica o cápsula conjuntiva gruesa
que en su porción anterior es transparente y recibe el nombre de córnea
Uvea o túnica vascular, que en su porción posterior se denomina coroides y dispone de un epitelio
pigmentario formado de melanocitos. En su parte anterior se encuentra el cuerpo
ciliar (elemento de sujeción del cristalino) y el iris. El cuerpo ciliar
consiste en un grupo de fibras musculares lisas que componen el músculo ciliar,
del cual salen fibras suspensorias (zónulas) que sujetan el cristalino. El iris,
es un músculo en forma de disco. Esta situado por delante del cristalino y por
detrás de la cornea. El iris es el que da color a los ojos y en su centro se
encuentra un orificio, la pupila. La contracción o relajación del iris permite
un cambio en el diámetro pupilar que actuará a la manera de un diafragma de una
cámara de fotos. El cristalino, situado por detrás del iris, es una lente
biconvexa formada por fibras que son células sin núcleo extendidas
longitudinalmente cuya neoformación es continua a lo largo de toda la vida. La
porción anterior, o región situada por delante del cristalino esta rellena de
una solución acuosa o humor acuoso que nutre cristalino y córnea, y su presión
sirve para mantener la forma del globo ocular. Se divide en dos cámaras: cámara
anterior entre la córnea y el cuerpo ciliar o el iris, y la cámara posterior
entre el cuerpo ciliar y el cristalino. El humor acuoso es un ultrafiltrado del
plasma que se está formando y drenando continuamente. Por detrás del cristalino
está el humor vítreo que es una sustancia gelatinosa y transparente con un alto
contenido en agua.
Retina o capa nerviosa, se extiende por la porción posterior del globo ocular. Es la capa más interna y en ella se encuentran los fotorreceptores: conos y
bastones. Los fotorreceptores cubren toda la parte posterior del ojo a
excepción de la mancha ciega o disco óptico (zona donde se inicia el nervio
óptico). En su parte posterior, se distingue una mancha amarilla denominada
mácula lútea que contiene una depresión, la fóvea, que se caracteriza por ser
la zona de máxima agudeza visual.
2. Formación de la imagen
. Los ojos son los
transductores que convierten la energía
electromagnética en potenciales de acción comprensibles por el cerebro. La luz al reflejarse en los
objetos que nos rodean es enfocada en la retina para dar señales eléctricas que
producirán la sensación visual.
Óptica fisiológica
. En el ser humano la luz
es percibida cuando dicha radiación se
encuentra entre 400 y 700 nm de longitud de onda. Este rango de longitudes de
onda es denominado luz visible.
La transmisión de la luz
sigue las leyes de la reflexión y
refracción. A nuestro sistema óptico llega luz reflejada procedente de los objetos iluminados
que ha de atravesar una serie de medios que se comportan como un sistema de
lentes. A través de todos los medios la luz sufre una refracción en función de
su índice de refracción (n).
Potencia de una lente o poder de
refracción. Se define como el inverso de la distancia focal medida en metros.
Su unidad es el m–1 o dioptría. P= 1/ f. La potencia de un conjunto de lentes
se obtiene mediante la suma de la potencia de cada uno de sus componentes.
En el caso del sistema óptico ocular, los rayos luminosos han de atravesar varios
medios con diferentes índices de refracción. En conjunto
el sistema óptico ocular se comporta como una lente convexa haciendo converger
los rayos luminosos sobre un punto posterior del ojo que es el punto focal.
Cada uno de las lentes es responsable de una parte de la convergencia de los rayos
sobre el foco o retina, debido a su radio de curvatura, los dos con mayor
importancia son la córnea y el cristalino. De los dos, la córnea con un radio
de curvatura de 8 mm, es la responsable del 75% de la capacidad de refracción
del sistema ocular. El restante 25% corresponde al cristalino.
La potencia total del
dioptrio ocular (o conjunto de lentes) cuando el objeto está situado en la lejanía (a más de 6 metros) es de +60 dioptrías,
de ellas +45 serían de la córnea,
el principal elemento refractante; y las restantes +15 dioptrías
corresponderían al cristalino. Cuando el punto de observación pasa a ser
cercano (menos de 6 metros) se modifica la potencia del cristalino.
3. Acomodación
. El reflejo de acomodación permite cambios en el radio de curvatura del cristalino,
permitiendo modificaciones en la potencia de la lente. Cuando los rayos
proceden de un objeto lejano, llegan paralelos hasta el ojo, y con la potencia
mínima de la lente, se produce la refracción suficiente para que la imagen se
forme en el foco. Ahora, cuando el objeto está cercano los rayos procedentes
del mismo divergen y con la potencia anterior no es suficiente el poder de
refracción y la imagen se forma detrás de la retina (fuera de foco o
desenfocada). Para evitar esto, como el cristalino es elástico, se produce un
cambio en su geometría (un aumento de su curvatura, que incrementa su potencia
o poder de refracción) permitiendo que la imagen se forme en la retina.
El control del radio de
curvatura del cristalino se realiza a través
del cuerpo ciliar, formado básicamente por el músculo ciliar y las fibras o
ligamentos zonulares entre el músculo y el cristalino.
El grado de contracción del músculo ciliar está controlado por el sistema nervioso autónomo.
Los músculos de los cuerpos ciliares poseen
inervación parasimpática, su relajación, producirá un aplanamiento del
cristalino y permitirá al ojo enfocar hacia la lejanía. Si los músculos están
contraídos, el cristalino se redondea y el ojo es capaz de lograr imágenes de
los objetos próximos, mecanismo de ajuste ocular para la visión cercana. En los
niños la potencia máxima del cristalino alcanza +29 dioptrías, en los adultos
la potencia máxima llega a +19, y va disminuyendo con la edad, debido a la
pérdida de elasticidad de las fibras que forman el cristalino. Esto hace que el
punto próximo o distancia mínima para formar una imagen en foco va desde los 10
cm en el niño (e incluso menos), a los 25 cm del adulto y aumenta hasta los 80
cm o más en el anciano.
4. Reflejo pupilar
. Otro mecanismo que
contribuye a la formación de imágenes es la regulación de la cantidad de luz
que alcanza la capa retiniana, de tal manera que la pupila funciona como el
diafragma de una cámara fotográfica, modificándose en función de la iluminación
ambiental. El contenido pigmentario determina el color del iris, así un bajo
contenido da lugar a los ojos claros, verdes o azules, mientras que un alto
contenido da lugar a los ojos oscuros.
El iris es una estructura esponjosa formada por varias
capas de tejido, de todas ellas la más importante es la muscular. Dentro de
esta capa se distinguen dos músculos:
Músculo circular o esfinteriano,
controlado por el sistema parasimpático
.
Músculo radial o dilatador,
controlado por el sistema simpático.
La contracción del músculo circular da lugar a un cierre
pupilar o miosis; el diámetro pupilar puede disminuir hasta 1,5 mm. La
contracción del dilatador produce apertura pupilar o midriasis, aumentando el
diámetro pupilar hasta los 8 mm.
El cierre de la pupila limita la entrada de rayos
luminosos y permite realizar un mejor enfoque, es decir, la formación de
imágenes más nítida. Hay que considerar que entre el valor mínimo y máximo de
intensidad luminosa existe una rango de 10 órdenes de magnitud y a través del
reflejo fotomotor o pupilar se regula el estado de dilatación logrando el grado
de apertura óptimo para la captación de imágenes. Es un reflejo directo, al
cambiar la intensidad de luz que incide sobre un ojo se produce la respuesta de
dicho ojo, y también consensual, ya que se modifica también el ojo que no ha
sido estimulado.
5. Convergencia de los globos
oculares. Para una visión correcta se requiere la formación de la imagen en las
dos retinas, para lograrlo se realiza la contracción adecuada de los músculos
que sostienen el globo ocular en la cuenca orbitaria. Cada globo ocular se
mueve por acción de los músculos oculares:
Rectos: superior, inferior, externo
e interno.
Oblicuos: superior e inferior.
Ambos ojos deben moverse en la
misma dirección, “movimientos conjugados”; o en direcciones opuestas, como
ocurre al realizar la acomodación. Cuando el objeto observado cambia
rápidamente, los ojos se mueven a saltos conocidos como movimientos sacádicos.
6. Defectos en el enfoque. Existen
tres tipos de alteraciones en la formación de imágenes causadas por
anormalidades en la capacidad de refringencia:
Miopía. Se produce cuando el globo
ocular es demasiado largo. La imagen de un objeto cercano es correcta, sin
necesidad de acomodación se forma en la retina. Pero la imagen de un objeto
lejano se forma delante de la retina y por tanto aparece desenfocada. Se
corrige mediante lentes divergentes de potencia negativa.
Hipermetropía. Se produce si el
globo ocular es demasiado corto. La imagen de un objeto lejano se forma en foco
utilizando la máxima potencia de la lente, pero la imagen de un objeto cercano
(consumida la potencia de acomodación) se forma detrás de la retina y aparece
por tanto desenfocada. Para su corrección se utilizan lentes convergentes de
potencia positiva.
Astigmatismo. Cuando los radios de curvatura de la córnea
o del cristalino no son iguales en todos los planos se produce el astigmatismo.
Esto hace que unos rayos se refracten más que otros y se obtenga una imagen
desenfocada. Se corrige con lentes cilíndricas de tal forma que igualen la
refracción en todos los ejes.
Una alteración que se padece como efecto del
envejecimiento es la disminución de
elasticidad del cristalino que da lugar a la presbicia, o incapacidad de
enfocar objetos cercanos. La aparición de opacidades
en el cristalino da lugar a las cataratas.
3.2.1 Retina
La retina es la capa más interna del globo ocular donde se
va a realizar el proceso de la fototransducción. Está formada por diez capas
situadas de tal manera que la luz debe atravesarlas todas para llegar a las
células fotorreceptoras.
Las
células fotorreceptoras (conos y bastones),
establecen sinapsis sobre las células horizontales y bipolares. Las células
bipolares se proyectan sobre la siguiente capa de sinapsis, mientras que las
horizontales se extienden lateralmente interconectando células bipolares. En la
segunda capa de sinapsis, las células bipolares sinaptan sobre células
ganglionares y células amacrinas que se extienden lateralmente conectando con
las células ganglionares y con otras amacrinas. Los axones de las células
ganglionares convergen y abandonan el ojo formando el nervio óptico.
1. Fotorreceptores: conos y
bastones. Los conos y los bastones son los dos tipos de células fotorreceptoras
en los vertebrados. Captan la energía luminosa (fotones) y la convierten en
señales eléctricas. Son células muy especializadas y se pueden diferenciar en
ellos varias regiones: un segmento externo, un segmento interno que contiene el
núcleo y un terminal sináptico.
La diferencia morfológica
entre conos y bastones radica en su segmento externo. El de los bastones es
cilíndrico y relativamente largo, mientras que el de los conos es cónico y más
corto. Los segmentos externos son cilios modificados y están constituidos por
sacos membranosos aplanados o discos. En los conos, estos discos forman parte
de la membrana externa, por lo tanto el interior de ellos es continuo con el
espacio extracelular, pero en los bastones los discos se han despegado de la
membrana externa y son completamente intracelulares. En los discos membranosos
se encuentran los pigmentos visuales, siendo esta región la encargada de
realizar la fototransducción
.
Los segmentos internos contienen una gran densidad de mitocondrias necesarias
para el fuerte consumo energético que
supone el mecanismo de transducción y la
renovación de pigmentos visuales. Éstos, una vez
sintetizados, son transportados y se incorporan a las membranas de los discos.
Los discos experimentan un proceso de destrucción (son fagocitados por el
epitelio pigmentario) y de renovación diaria.
En la retina existen aproximadamente unos 6 millones de
conos y 120 millones de bastones en cada ojo. Los bastones son sensibles a los
cambios de luz, ya que sus umbrales de detección son bajos, por lo que sólo
entran en funcionamiento cuando la intensidad lumínica es baja (visión escotópica
o visión nocturna). La visión escotópica presenta una agudeza relativamente
baja, ya que no se pueden discernir los detalles de un objeto o apreciar su
color. Por el contrario, los conos poseen un umbral mucho más elevado para la
luz, son los responsables de la visión diurna (visión fotópica) y tienen como
misión detectar colores y formas.
La agudeza visual o poder de resolución se define como el mínimo ángulo bajo el que pueden verse dos puntos, de modo que sus imágenes queden separadas en la retina. Normalmente es un ángulo
de 1', lo que supone que a 5 metros podrían distinguirse dos puntos separados
1,5 mm. De forma práctica se utiliza una medida relativa que se calcula
mediante el cociente entre la distancia real utilizada para la identificación y
la distancia estándar con la que debiera producirse el reconocimiento de unas
figuras denominadas optotipos o anillos de Landolt.
La agudeza máxima
se obtiene en un único punto de la retina, la fóvea, donde los conos están
separados 2μ, y además
las vías que se originan en esta región
presentan poca convergencia, mientras que las de los bastones tienen una alta
convergencia (ha de tenerse en cuenta que en cada nervio óptico salen 1,2
millones de fibras y que fotorreceptores hay 126 millones). Bastones y conos
presentan una distribución distinta en la retina los conos se sitúan más
centrales con una densidad máxima en la fóvea y los bastones se sitúan con
densidad elevada alrededor de la fóvea disminuyendo hacia el polo anterior del
ojo.
2. Fototransducción.
Para poder realizar esta
función disponen de una molécula denominada fotopigmento o pigmento en las
membranas de los discos.
El
pigmento visual específico de los bastones se llama
rodopsina, formada por una proteína, la
opsina, unida al aldehido de la vitamina A (retinal o retinaldehído). Es
sensible a longitudes de onda de alrededor de 500 nm.
En los conos existen tres variedades
de fotopigmento, muy parecidos a la rodopsina. La eritrorodopsina sensible a
longitudes de onda de 560 nm (conos sensibles al rojo), la clororodopsina
sensible a 530 nm (conos sensibles al verde) y la cianorodopsina sensible a 420
nm (conos sensibles al azul).
La secuencia de la fototransducción
es la siguiente:
la llegada de un fotón a las membranas de los
segmentos externos de los fotorreceptores, donde se almacena el fotopigmento,
da lugar a su absorción por parte del retinal que pasa de tener su átomo de
carbono nº 11 de la posición cis a la posición trans, este cambio isomérico le
impide permanecer unido a la opsina y da lugar a su separación. Las moléculas
de retinol al absorber la luz se transforman por lo tanto de cisretinol a
transretinol, el cual se desprende de la opsina, con lo que la rodopsina se
fragmenta en dos partes perdiendo sus propiedades. La exposición a luz intensa
destruye muchas moléculas de rodopsina (“blanqueamiento” de la rodopsina, ya
que pasa de color púrpura a amarilla). En condiciones de oscuridad se realizará
el proceso inverso en el retinol y una vez en cis se unirá a la opsina formando
una nueva molécula de rodopsina.
Los segmentos externos de los bastones, en condiciones de
oscuridad, presentan un potencial de membrana de –30
mV, esta despolarización es sostenida por la entrada
constante de Na+ a través de unos canales regulados por
un segundo mensajero, el GMPc. Esta entrada de cargas positivas a través de la
membrana recibe el nombre de corriente oscura de Na+.
La molécula
proteica pasa por un estado activo muy inestable, denominado metarrodopsina, de
escasa duración, que le permite activar una
proteína G o transducina, que a su vez activa una enzima de membrana, una
fosfodiesteresa, la cual cataliza la conversión del GMPc a GMP. Esta
disminución de GMPc es la responsable del cierre de los canales de Na+.
La llegada del estímulo luminoso, al producir el cierre de los canales de Na+ da
lugar a un potencial receptor hiperpolarizante. Esta hiperpolarización,
proporcional a la intensidad luminosa, se propagará por la membrana hasta
alcanzar la terminación sináptica provocando una disminución en la liberación
del neurotransmisor (glutamato). Tanto los conos como los bastones se
encuentran despolarizados en la oscuridad e hiperpolarizados por la luz, por lo
tanto en oscuridad liberarán mayor cantidad de glutamato que en condiciones de
luminosidad.
El
proceso de fototransducción es similar en los dos tipos de fotorreceptores, con
la salvedad de que los conos disponen de pigmentos que necesitan más energía y
son utilizados en condiciones de visión diurna, es decir, cuando hay mayor
intensidad luminosa. Además, en estas condiciones se realiza la visión en color
al ser activados por diferentes longitudes de onda los distintos tipos de
conos, lo que permite al mezclar en la proporción correcta el azul, verde y
rojo crear todos los colores. Y si todos los conos son activados por igual se
percibe el color blanco.
El
cambio de visión diurna, mediante los conos, a
visión nocturna utilizando los bastones
requiere unos 25 minutos, este tiempo es necesario para la adaptación de la pupila y sobre todo la regeneración de la rodopsina. A este fenómeno se le denomina adaptación a
la oscuridad. El paso contrario, la adaptación a la luz partiendo de la
oscuridad, requiere menos tiempo, entre 5 y 10 minutos.
3.2.2 Vías visuales
La retina es una porción de encéfalo situada fuera del
sistema nervioso central, formando parte de la misma se encuentran, además de
los fotorreceptorres, otros cuatro tipos de neuronas.
Las células
bipolares (1) establecen contacto sináptico con
el terminal de los fotorreceptores, estas neuronas responden al glutamato de
dos formas, las denominadas células bipolares off, generan respuestas
despolarizantes y una segunda variedad células bipolares on generan respuestas
hiperpolarizantes.
Las
células bipolares off se despolarizan en
ausencia de luz (al aumentar la liberación de glutamato) y las células on se
despolarizan en presencia de luz (al disminuir el glutamato). Los campos
receptores de estas células tienen en su centro a los fotorreceptores y en su
periferia a las células horizontales (2), las cuales liberan un neurotransmisor
inhibitorio. Así las células bipolares de centro on, se activan cuando los
fotorreceptores centrales son iluminados y la periferia permanece en la
oscuridad y las células bipolares de centro off, se activan cuando los
fotorreceptores periféricos son iluminados y el centro permanece en la
oscuridad.
Este patrón antagónico
centro-periferia, se mantiene en las células
ganglionares (3). Estas neuronas reciben información
de las bipolares y de las amacrinas (4), que a su vez han sido excitadas por
las células bipolares.
La retina tiene tres tipos de células
ganglionares, los potenciales de acción sólo se generan en ellas, las señales
entre las células previas son de naturaleza
electrotónica, suficientes para recorrer pequeñas
distancias.
Los axones de las células ganglionares mientras se
extienden por el interior del globo ocular son amielínicos
y transparentes, cuando han salido del ojo son mielínicos.
Del total de fotorreceptores que hay en cada ojo, unos 126 millones tan sólo
salen un millón de fibras en el nervio óptico, lo que proporciona una idea de
la fuerte convergencia que debe establecerse en este circuito. Las fibras
convergen en las papilas ópticas (punto ciego) donde forman el nervio óptico de
cada ojo. Cada nervio óptico discurre por la base anterior del encéfalo
uniéndose en el quiasma óptico donde se produce el entrecruzamiento de fibras.
En el quiasma se produce el cruce de las fibras provenientes de las mitades
nasales o mediales de cada ojo, las fibras laterales o temporales no se cruzan
y continuarán ipsilateralemente.
Del quiasma óptico las
fibras salen formando las cintillas o tractos ópticos,
en la cintilla derecha van las fibras procedentes de las dos mitades derechas
de cada ojo, y en la izquierda las fibras procedentes de las dos mitades
izquierdas de cada ojo. Esta organización de las fibras se denomina
retinotópica.
La sinapsis se realiza en el cuerpo o núcleo
geniculado lateral del tálamo, este núcleo dispone de seis capas concéntricas
con organización retinotópica.
Del
tálamo salen las fibras que forman un
tracto denominado radiación óptica
o fascículo geniculocalcarino que llega a la
corteza visual primaria situada a lo largo del surco calcarino en la superficie
interna del lóbulo occipital. En regiones
próximas se sitúan las áreas de asociación visual.
Las cintillas ópticas también se
proyectan a otros núcleos encefálicos; el núcleo
supraquiasmático del hipotálamo que participa en la regulación
de los ritmos circadianos, al área
pretectal del mesencéfalo que participa en el control de la fijación visual y
los reflejos pupilares a la luz, y en los tubérculos cuadrigéminos o colículos
mesencefálicos encargados de la coordinación simultánea de los movimientos
oculares y el seguimiento de objetos.
3.3 Audición y equilibrio
El órgano de la audición y del equilibrio se encuentran
situados en el oído interno. Cada uno de ellos está diseñado para recibir una
información diferente.
3.3.1 Audición
Las ondas sonoras que constituyen el estímulo auditivo se
producen por incrementos y decrementos de ondas de presión mecánicas
transmitidas en un medio material elástico como el aire o el agua. Están
compuestas por un conjunto de ondas sinusoidales (o tonos puros) que se
caracterizan por su longitud de onda, amplitud, frecuencia y velocidad.
La longitud de onda es la
distancia entre dos puntos de igual presión,
la amplitud corresponde a la desviación máxima de la presión sonora en
reposo, normalmente se utiliza el término nivel
de presión del sonido o intensidad sonora, que es
una medida de la energía que transporta la onda se mide en una escala relativa
logarítmica en belios (B) o decibelios (dB). La frecuencia sonora corresponde
al número de ondas o ciclos en la unidad de tiempo y se mide en ciclos pos
segundo (cps) o hertzios (Hz), siendo el oído humano sensible a un rango de
frecuencias de entre 20 y 20.000 Hz.
Aunque la sensibilidad varía
para cada frecuencia, en el hombre la mayor sensibilidad se da en el rango de
frecuencias de la voz humana (entre 1.000 y 4.000 Hz) para las que el umbral de
intensidad es 0 dB. El habla normal tiene una intensidad de unos 60 dB. La
sensibilidad del oído también se afecta por el enmascaramiento del sonido pues,
en presencia de un ruido de fondo (que enmascara), el número de receptores
disponibles se reduce.
3.3.1.1 Estructura funcional del oído
El oído se divide en tres partes:
1. Oído externo. Está formado por
el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El pabellón funciona como
una superficie de captación de las ondas sonoras, ayudando a localizar el
origen del sonido. El conducto auditivo externo, transmite las ondas sonoras
hacia el tímpano, membrana de forma cónica que es el límite entre el oído
externo y el medio. Además, funciona también como un resonador dentro de las
frecuencias de 3-4 KHz que corresponden a la región de máxima sensibilidad
auditiva.
2. Oído medio. Está formado por una
cadena de tres huesecillos que funcionan como un sistema de palancas para
transmitir la energía de la onda sonora desde el tímpano hasta la cóclea. Las
funciones que se desarrollan en esta sección son:
a) Adaptador de impedancia. La
impedancia es una medida de la dificultad al paso de las ondas sonoras y
depende directamente de la densidad del medio así la transmisión de sonido de
aire a líquido es muy ineficaz. Así, si se compara la impedancia a nivel del
aire es con la que hay a nivel de líquido, la relación es 1:30, es decir es 30
veces superior en el líquido. La estructura del oído medio permite salvar esta
diferencia y realizar una transmisión que garantice que la onda no se agote en
su recorrido y pase al siguiente elemento con suficiente intensidad. Las
estructura que sirve para tal fin es la relación de áreas entre la membrana
timpánica y la membrana de la ventana oval que conecta con la cóclea, dicha
relación es precisamente 30:1, justo la inversa a la relación de impedancias.
b) Amplificador. El oído medio
permite un incremento de la energía de la onda sonora, obtenida mediante la
proporción de superficies de las membranas descritas anteriormente; y, por otro
lado, la cadena de huesecillos que une ambas membranas y actúa como una palanca
mecánica multiplicando x2 ó x3 la energía de la onda sonora.
c) Regulación de la intensidad de
la onda sonora. La cadena de huesecillos está fijada a las paredes de la caja
del tímpano mediante unos músculos. Cuando se produce la llegada de sonidos
fuertes se desarrolla el denominado reflejo timpánico, mediante este mecanismo
se modifica el grado de contracción de los mismos eliminando tensión sobre las
membranas y disminuyendo la transmisión de la onda sonora. Es un sistema de
protección, para impedir el posible daño que pudiera producirse sobre las
membranas ante una vibración excesivamente fuerte.
Las ondas sonoras en condiciones
fisiológicas normales llegan hasta la membrana
de la ventana oval a través de la cadena de huesecillos;
este tipo de conducción del sonido se denomina conducción osicular. La ausencia
de la cadena de huesecillos, o vaciado del oído medio, puede hacer que las
ondas sonoras lleguen a la membrana oval por el aire contenido en la caja del
tímpano, este tipo de conducción se denomina conducción aérea. Por último las
ondas sonoras pueden hacer vibrar la membrana oval debido a la vibración de los
huesos del cráneo denominándose a este tipo conducción ósea.
3. Oído interno. Alojado en el
peñasco del temporal presenta una estructura de conductos bastante compleja, de
ahí que también reciba el nombre de laberinto. Está formado por el laberinto
óseo y en su interior el membranoso. Tiene dos regiones:
El vestíbulo y los canales
semicirculares que constituyen el órgano del equilibrio.
La cóclea o caracol, que es un tubo
enrollado de unos 3,5 cm que da dos vueltas y ¾ sobre su eje donde se localizan
los receptores auditivos.
La cóclea o caracol se divide
mediante dos membranas en tres canales o rampas. La membrana de Reissner separa
la rampa vestibular de la media, y la membrana basilar separa la rampa media de
la timpánica. La rampa vestibular y la timpánica están llenos de un líquido de
composición similar al líquido intersticial denominado perilinfa y la rampa
media o conducto coclear está lleno de un líquido de composición similar al
intracelular y que se llama endolinfa.
La rampa vestibular y la timpánica
se continúan en el extremo del caracol a través del helicotrema y cada una de ellas en su origen o base
tienen una membrana, la rampa vestibular la membrana de la ventana oval y la
rampa timpánica la membrana de la ventana redonda que comunica con el oído
medio.
Los
receptores sensoriales se encuentran agrupados en el órgano
de Corti, situado a lo largo de toda la rampa media sobre la membrana basilar.
Contiene diversos tipos de células, entre ellas dos tipos de células ciliadas
(células receptoras). Las células ciliadas forman cuatro hileras, tres externas
y una interna. Los cilios (30-150) se proyectan dentro de la endolinfa y están
cubiertos por una membrana gelatinosa llamada membrana tectorial. En la base de
las células ciliadas se encuentran células de sostén.
3.3.1.2 Transducción de la vibración
La oscilación de la membrana de la
ventana oval, debido a la vibración de la cadena de huesecillos, transmite esta
oscilación a la perilinfa situada en la rampa vestibular. A través de la
membrana de Reissner, las oscilaciones de la perilinfa son transmitidas a la
endolinfa de la rampa media, desde donde se transfieren a su vez a la membrana
basilar, causando la movilización de las células ciliadas del órgano de Corti
contra la membrana tectorial. Las ondas transmitidas a través de la endolinfa
son absorbidas por la perilinfa en la rampa timpánica y llegan a la ventana
redonda, donde se disipan.
Al
ser la membrana basilar más elástica
que la membrana tectorial, su oscilación produce
la movilización de los cilios de las células auditivas. En reposo estas células
presentan un potencial de membrana de Vm= –60
mV, el movimiento de los cilios produce la apertura de canales de K+, que
penetran en el interior de la célula debido a que la endolinfa presenta una
elevada concentración de este ión. El flujo de cargas positivas hacia el
interior da lugar a la aparición de un potencial receptor despolarizante (Vm=
–50 mV). El potencial receptor produce la liberación del neurotransmisor y la
presencia de un PEPS en la fibra sensorial. El movimiento de los cilios en la
dirección contraria produce un cierre de los canales de K+ y se produce una
hiperpolarización.
3.3.1.3 Vías auditivas
A través de las vías auditivas con
sus correspondientes sinapsis o relevos, se lleva la información de la onda
sonora hasta la corteza donde se obtendrá la sensación auditiva. En una
sensación auditiva se pueden diferenciar los siguientes componentes:
1. Tono o altura del sonido. Es
decir, la capacidad de diferenciar la frecuencia del sonido. La deformación de
la membrana basilar tiene una amplitud máxima en zonas diferentes dependiendo
de la frecuencia de la onda sonora. Como la membrana basilar es más ancha y
menos rígida en el vértice que en la base del conducto coclear, los sonidos de
alta frecuencia, o tonos agudos, dan el máximo de desplazamiento en la base de
la cóclea, mientras que los de baja frecuencia, o graves, dan el máximo cerca
del vértice de la cóclea. Por lo tanto las células sensoriales que son
preferentemente estimuladas se localizan en regiones diferentes atendiendo al
tono del sonido. Las distintas señales procedentes de las diferentes porciones
de la cóclea ascienden de forma ordenada hacia la corteza auditiva, lo que
significa que, en estas vías hay una organización de las fibras en función de
su origen o lo que es lo mismo en función de las frecuencias. Esta organización
por tonos, es similar a la observada en la sensibilidad somatoestésica y,
recibe el nombre de organización tonotópica.
2. Intensidad del sonido. Viene
dada por la frecuencia de potenciales de acción en las fibras sensoriales y
permite diferenciar sonidos fuertes de débiles.
3. Localización del sonido. El
origen del sonido con respecto a nuestro cuerpo es posible conocerlo por la
forma con que se procesa la información procedente de cada oído. Si la fuente
del sonido está más próxima a un oído que a otro, existirá un retraso sonoro,
entre la llegada del estímulo a cada oído. Esta diferencia temporal en el
procesado de la información permite determinar la localización. Otro parámetro
que es utilizado con el mismo fin, es la diferencia en la intensidad sonora. El
sonido más próximo a un oído que a otro llegará con un valor de intensidad
superior, ya que en la transmisión hasta el segundo consume parte de su energía
y por lo tanto llega con menor intensidad.
Las fibras aferentes primarias forman parte del nervio
estato-acústico (o vestíbulo-coclear,
u VIII par craneal). Penetran en el encéfalo y la primera sinapsis se realiza a
nivel de la parte superior del bulbo, en los núcleos cocleares, dorsales y
ventrales; conservando su organización tonotópica, que se va a mantener en
todos los núcleos de relevo y en la corteza auditiva.
Las fibras secundarias continúan ascendiendo una parte de ellas ipsilateralmente, y la mayor
parte sufren decusación ascendiendo contralateralmente.
La segunda sinapsis se produce en los núcleos del
complejo olivar superior que recibe información
de los dos oídos y está implicado en la localización del sonido.
Las fibras terciarias
ascienden hasta los tubérculos cuadrigéminos formando parte del lemnisco lateral. Las fibras
cuaternarias llegan al cuerpo geniculado del tálamo
y las fibras quintas forman la radiación acústica que alcanza la corteza
auditiva primaria situada en la porción superior del lóbulo temporal y las
áreas secundarias de la audición, que están adyacentes a la primaria. Estos
centros son responsables del análisis de los sonidos complejos; albergan la
memoria inmediata para la comparación de los tonos y son responsables de la
escucha intencionada o atenta.
3.3.2 Sentido del equilibrio
El sentido del equilibrio desempeña una función importante
en el mantenimiento de la postura corporal y también en la estabilización de
los ojos, en especial durante el movimiento.
1. Estructura del sistema
vestibular.
El
órgano del equilibrio está situado en la región
vestibular del laberinto u oído interno.
Consta de dos cámaras el utrículo y el sáculo y tres canales semicirculares. Utrículo y
sáculo se disponen horizontal y verticalmente, y los tres canales se sitúan en
ángulos rectos entre sí. El líquido que contienen cámaras y canales es la
endolinfa y toda la estructura flota en la perilinfa. Cada canal semicircular
en su base presenta una dilatación conocida como ampolla, el órgano sensorial
de los canales se sitúa en el interior de la ampolla, mientras que en las
cámaras se sitúa en las paredes de la misma en unas regiones denominadas máculas.
Existen dos tipos de células sensoriales:
A nivel de las máculas del utrículo
y sáculo, situadas horizontal y verticalmente respectivamente se encuentran las
células ciliadas sensoriales. Disponen de 70-80 cilios y un kinocilio imbuidos
en una membrana gelatinosa (membrana estatolítica) que contiene pequeños
cristales de carbonato cálcico (estatolitos u otoconias). Al modificar la
orientación de la cabeza se produce el movimiento de la membrana y la
inclinación de los cilios hacia el kinocilio provoca la apertura de canales de
K+ y la generación de un potencial receptor despolarizante; la inclinación en
sentido contrario cierra los canales e hiperpolariza la célula. La información
procedente de estas células mantiene al cerebro informado de manera continua
respecto a la posición de la cabeza, permitiendole detectar aceleraciones
lineales (de traslación).
A nivel de los canales
semicirculares, las células ciliadas se sitúan en las crestas ampollares
(proyección hacia el interior de la pared del canal), y sus cilios están
imbuidos en una estructura gelatinosa denominada cúpula que cierra el conducto
al contactar con la pared del canal. Cuando se produce un giro de la cabeza la
endolinfa debido a su inercia queda atrasada y la cúpula se mueve en sentido
contrario al giro, de tal forma que se activarán las células de unos canales y
se inhibirán las de otros.
La
colocación de los conductos en el espacio:
anterior, posterior y horizontal, permite su estimulación
cuando se producen movimientos con aceleración
rotatoria o angular. Además, las señales procedentes de los canales
semicirculares controlan los movimientos oculares mediante los reflejos
vestíbulo-oculares permitiendo que la mirada permanezca fija mientras se va
moviendo la cabeza.
2. Vías vestibulares
. Las fibras primarias,
que junto con las auditivas forman el octavo par craneal, sinaptan en los
núcleos vestibulares en la protuberancia. De estos núcleos salen fibras
secundarias hacia:
Cerebelo
.
Formación reticular
.
Motoneuronas de la médula espinal que
controlan los músculos del cuello.
Núcleos de los músculos oculares.
Las conexiones que se establecen son complejas ya que
están implicadas en funciones principalmente motoras como son el control del
equilibrio corporal, los reflejos posturales y la acomodación ocular.
3.4 Sentido químicos
Los sentidos químicos, el gusto y el olfato, se encuentran
entre las respuestas más elementales del ser vivo a su entorno.
Los receptores del gusto
y del olfato son quimioreceptores, se activan ante estímulos
de naturaleza química. Los receptores del gusto
son receptores secundarios, mientras que los del olfato son las neuronas
aferentes primarias modificadas. La diferencia entre ambos respecto al estímulo
radica en que los quimiorreceptores gustativos detectan moléculas que están en
solución, y los olfativos, moléculas que además de ser solubles han de ser
también volátiles.
3.4.1 Sensibilidad gustativa
En la mucosa lingual se encuentran
pequeñas proyecciones denominadas papilas gustativas, en ellas se alojan los
botones gustativos (10.000). Los botones se localizan en las papilas de la
lengua, en la mucosa del paladar blando incluyendo la úvula, en la epiglotis,
la faringe y el primer tercio del esófago. Los botones están formados por
células de sostén y células sensoriales (50/botón), estas células derivan de
células epiteliales y se renuevan cada 10 días. Las células receptoras envían
prolongaciones en forma de microvellosidades por su extremo apical y a través
de una pequeña apertura, el poro gustativo, quedan expuestas a los estímulos
químicos. En la cara basal o polo opuesto las células receptoras hacen sinapsis
con fibras aferentes.
Existen
clásicamente cuatro sabores primarios:
dulce, salado, ácido y amargo, y también se ha incorporado un quinto conocido con el nombre de umami,
correspondiente al glutamato y aspartato sódico utilizados ampliamente en la
comida oriental. El sabor dulce corresponde a moléculas de naturaleza glucídica
y a otras como algunos aminoácidos, alanina, glicina, o incluso ciertas
proteínas. El sabor ácido se debe a la concentración de H+, pero con el mismo
pH no todos los ácidos proporcionan la misma sensación. El sabor salado está
causado normalmente por cationes como el Na+ o el Li+, pero la presencia de
diferentes aniones (Cl– , SO42–, NO3–) modifica la cualidad del sabor. El sabor
amargo está causado por compuestos orgánicos muy diferentes, quinina, cafeína,
nicotina, morfina, etc. Normalmente el sabor dulce es considerado agradable
porque suele corresponder a sustancias nutritivas, los otros sabores son
considerados agradables siempre que sea en baja concentración.
La complejidad del sabor
de los alimentos es debida a la mezcla de las diferentes modalidades gustativas
y añadidamente a la información olfatoria. El reconocimiento de un sabor determinado depende
de la actividad de una población de células gustativas.
La transducción
de la señal varía
de acuerdo con las cuatro modalidades de gustos:
Estímulo ácido. El sabor ácido se
debe a los iones H+. Estos bloquean los canales de K+ localizados en la
membrana produciéndose su despolarización.
Estímulo salado. La mayor parte de la sal proporciona una
elevada concentración de iones Na+ en el espacio extracelular, dichos iones
entran a favor de gradiente a través de canales pasivos, provocando una
despolarización.
Estímulo amargo. Existen proteínas
receptoras para sustancias amargas. Da lugar a una activación de la fosfolipasa
C, que aumenta la concentración de insitol trifosfato y éste libera Ca++ de los
depósitos intracelulares produciendo la despolarización.
Estímulo dulce. Las sustancias dulces son un grupo variado
al que pertenecen no sólo el grupo de biomoleculas glucídicas. Interaccionan
con receptores específicos acoplados a una proteína G, que activa la
adenilcilasa y aumenta la concentración de AMPc. Este incremento conduce a la
activación de una proteinquinasa y a la fosforilación y bloqueo de los canales
de K+ despolarizando la célula.
Los potenciales de acción
desencadenados por un estímulo gustativo se transmiten a los nervios gustativos
a través de sinapsis.
A la hora de determinar si un sabor es agradable o desagradable no sólo
interviene el tipo de estímulo sino que la concentración del estímulo también
participa en la sensación. Su función es la protección, con el objeto de no
introducir en el organismo sustancias lesivas. La mayor parte de las sustancias
tóxicas presentan un sabor amargo que da lugar a su rechazo con lo que son
suficientes concentraciones muy bajas para detectar dicho sabor (4 mg/litro);
en cambio, otras sustancias menos peligrosas requieren concentraciones mucho
más altas para hacer una identificación del sabor (ej.: salado presenta un
umbral de 1.000 mg/litro).
Las fibras aferentes gustativas inervan de forma muy ramificada los botones
gustativos. Estas fibras penetran en el encéfalo
a través de los pares craneales VII, IX y X (facial, glosofaríngeo y vago). A
nivel del bulbo establecen la primera sinapsis en una parte del núcleo del
tracto solitario denominada núcleo gustativo, las fibras secundarias realizan
la segunda sinapsis en núcleo ventral posteromedial del tálamo, y las
terciarias alcanzan la corteza sensorial gustativa, localizada en la posición
inferior del lóbulo parietal, al lado de la información somatosensorial de la
lengua.
4.3.2 Sensibilidad olfatoria
El sentido del olfato no está muy desarrollado en el ser
humano. Se trata de un sentido que es relevante en otros animales, pero que en
la evolución de la especie humana ha quedado relegado a favor de otras
modalidades sensoriales.
El epitelio olfatorio es una pequeña zona de
2,5 cm2, en el techo de las fosas nasales, bajo la lámina cribosa del etmoides.
El aire al penetrar en la cavidad nasal, debido a lo tortuoso de sus paredes,
desarrolla una serie de turbulencias permitiendo a las sustancias contactar con
el epitelio o mucosa olfatoria.
En dicho epitelio hay células de sostén y células sensoriales o células olfatorias (10 millones) que se recambian cada 30 días. Estas células son
neuronas bipolares, con una prolongación dendrítica ciliada (de 5 a 20 cilios) que acaba en la superficie del
epitelio nasal recubierta por una capa de moco.
Los estímulos olorosos son
difíciles de clasificar, existen unos 10.000 estímulos diferentes que son
agrupados de forma muy subjetiva en múltiples clasificaciones. Dentro de ellas
una de las más comunes les clasifica en siete olores primarios: alcanforado,
almizclado, floral, mentolado, etéreo, acre y pútrido.
Cualquier estímulo
ha de ser una molécula volátil,
que alcanza el epitelio olfatorio a través
de la vía aérea;
debe a continuación disolverse en la capa mucosa para estimular la célula
olfatoria.
Los receptores olfatorios son muy
sensibles, es decir tienen umbrales de estimulación muy bajos, unas pocas
moléculas de una sustancia química son suficientes para detectar la sensación
de un olor. El umbral de excitabilidad o límite absoluto define la
concentración mínima de una sustancia necesaria para reconocer que huele a
algo. Por ejemplo, para el metilmercaptano (presente en el ajo), la
concentración se encuentra en el rango picomolar. El umbral de identificación
es superior, y depende de la humedad del aire, de la temperatura y del tipo de
sustancia, específicamente de su solubilidad.
Estos receptores se adaptan rápidamente
(1 minuto), este hecho explicaría que
olores que al principio son muy evidentes, no se detectan al cabo de un tiempo.
Esta adaptación no se produce en el propio receptor sino a nivel del sistema
nervioso central.
La transducción olfatoria se realiza al unirse una
molécula disuelta en la capa de moco a las moléculas receptoras situadas en los
cilios de los receptores olfatorios. La unión activa la adenilciclasa vía una
proteína G. Se produce un aumento de la concentración de AMPc y, en
consecuencia, la apertura de los canales de Na+ en la membrana celular del receptor
y la despolarización de la célula.
Los axones amielínicos
pertenecientes a las células olfatorias forman la fila
olfatoria o par craneal I. Penetran en la cavidad craneal a través de la lámina
cribosa del etmoides y sinaptan en el bulbo olfatorio donde se encuentran las
células mitrales y células en penacho, sobre estas células se realiza una
fuerte convergencia y están sometidas además a control eferente.
Las fibras secundarias
forman la cintilla olfatoria o tracto olfatorio, que discurre por la base del
encéfalo y se divide en dos fascículos principales uno medial y otro lateral.
El medial establece sinapsis en el núcleo olfatorio anterior y en el tubérculo
olfatorio. El núcleo olfatorio anterior es un centro de integración que procesa
información bilateral. Desde el tubérculo olfatorio las neuronas de segundo
orden se proyectan al núcleo medial dorsal del tálamo, y desde aquí a la
corteza orbito-frontal.
http://ual.dyndns.org/biblioteca/fisiologia/Pdf/Unidad%2010.pdf
(vista, oído y sentidos químicos)
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